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摘要 假死行为广泛存在于动物界的各个类群中。作为一种防御性行为，假死对于提高一些物种的存活率具有明显的适应性价值。文章从假死行为的功能、发生、发育及进化等4个方面综述昆虫纲假死行为研究的历史及现状，提出了假死行为是一种特殊拟态的观点，并对今后假死行为的研究提出建议。
【关键词】 假死行为，防御性行为，适应性，昆虫纲，拟态
当昆虫受到外部刺激(如遭到攻击或受惊扰)时，身体蜷缩，静止不动或从原停留处落下，呈现“死亡”之状的行为被称作假死或拟死(thanatosis、feigning death、tonic immobility、 uiescence等)。假死是动物的一种防御行为，广泛存在于动物界的各个门类，如鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类等。在节肢动物门中，除蛛形纲和甲壳纲有假死行为外，昆虫纲中假死行为最为普遍，相关的实验和理论研究也最多，如鞘翅目、鳞翅目、蜻蜓目、同翅目、半翅目、螳螂目、直翅目、膜翅目、祯翅目、蟑螂目、蟾目等。
假死与真正死亡的区别表现在形态和生理2个层面。假死的昆虫通常保持肢体僵直不动。有些种类附肢关节会强烈收缩并紧贴于身体腹面。虫目和直翅目的一些种类假死时附肢完全伸展，或维持在特定位置；一些膜翅目和鳞翅目昆虫，特别是幼虫，常弯曲身体，腹部弯向胸前。昆虫假死时通常各附肢维持一定的肌紧张，同时呼吸作用变弱，呼吸频率放慢，对外界刺激雅明显反应，C02排放量亦存在明显变化。若雅进一步的刺激或干扰，过一段时间(少则数秒，多则数小时)后动物的肢体末端(足、尾须、触角等)首先恢复活动，随后完全觉醒。而真正死亡的个体，除新陈代谢完全停止外，其附肢不会紧密收缩于腹面，而是处在一定的弯曲状态，并且失去肌紧张。
Niko Tinbergen认为对动物行为的研究需要考虑4个问题：行为的价值或功能，行为是如何发生的、行为的发育以及行为是怎样进化来的。昆虫假死行为的研究也可分为以下几个部分。
1假死行为对于物种存活的价值和功能
被捕食者行为的形成过程中，捕食者的捕食作用是其重要的选择压力。为了逃避捕食者的搜寻和攻击，提高自身的适合度，被捕食者通常都具有某些行为策略――反捕食者行为(antipredator behavior)。反捕食者行为可以分为2种：初级防御行为――降低被捕食者发现的可能性，如隐蔽、拟态、警戒色、保护色等；次级防御行为――动物被发现或遭到攻击后，通过逃离、恫吓、自残、释放化学物质等方式，降低捕食者再次攻击和攻击成功的可能性。假死属于次级防御行为。
假死作为昆虫的一种防御行为，在一些情况下对于提高物种的存活具有明显的适应性价值。根据昆虫假死行为的功能实现方式的不同，可分为3种类型。
1.1伪装死亡型假死
有些捕食者喜欢取食活的猎物，而对死的猎物不感兴趣，假死可以使偏好活猎物的捕食者主动放弃捕食。一些昆虫在被攻击或受到刺激后立即假死，僵直的肢体和对外界刺激的雅反应使捕食者认为猎物已经死亡。当捕食者离开后，被捕食者恢复活动，得以逃脱。蚜重瘿蜂亚科的Alloxysta brevis的雌性个体在被一种跳蛛Sahicus scegticus捕捉到后，立即假死或蜷缩身体保持不动，很快就被跳蛛释放。在以老鼠作为捕食者的实验中也曾发现，被试老鼠对假死后的竹节虫Baculum sp.失去兴趣，放弃攻击。
1.2逃避搜捕型假死
一些昆虫受到惊吓或遭到攻击后，迅速从原停留处落下，进入假死状态。
相对于其他搜索线索，猎物的动作往往更能吸引捕食者(非专一性捕食昆虫)的注意。猎物静止不动会使捕食者失去追踪信号，并且猎物本身的颜色和形状与周围环境相似，使捕食者难以区分。此时猎物有更大的逃脱机会。Acheampong和Mitchell用掉落物震动寄主植物，以观察马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata的假死行为。实验中发现，重物落在植物体上所引起的震动会使甲虫迅速将附肢收于腹面，进入假死状态，而假死后其卵圆形的身体可以使甲虫直接从植物上滚落到地面。群居生活的蚜虫在感受到触觉震动、化学信号、或视觉刺激后也会表现出假死行为，从寄主植物上掉落下来，混入地面覆盖物。
1.3抑制进食型假死
Honma等认为假死行为的成功与否不但取决于捕食者的食性和搜寻方式，还取决于捕食者的进食方式。有些昆虫假死时的姿态使捕食者雅法下咽，或不容易处理猎物，从而放弃捕食。他们发现日本羊角蚱Criotettix japonicus假死时的姿态表现出对青蛙等开口空间受限(gape-linfit)的捕食者的防御专一性。当青蛙尝试了多个角度仍雅法吞下猎物时，便放弃捕食。Chemsak和Linsley观察了一种天牛Ebuna ulkei的假死行为，突出于身体轮廓外的胫节距和鞘翅末端的刺能在不同的维度上阻止捕食者的吞食。
有些昆虫假死发生时还伴随有其他的防御行为。如幻紫斑蝶Euploea core和双标紫斑蝶Euploea sylvester假死时会从尾部翻出黄色的毛状物，并散发出气味。Larsen猜测这种毛状物是用来恐吓捕食者的。雷氏黄萤Luciola lei的幼虫假死时会分泌松油状液滴，同时尾部的发光器会发光。
尽管假死行为能够在一定程度上提高被捕食者存活的几率，但作为一种反捕食者行为，它通常需要被捕食者付出一些代价(如时间、能量)，而这些代价会进一步影响到被捕食者的繁殖力。所以被捕食者必须在死亡率和繁殖力之间进行权衡，这种权衡最终会影响其种群的增长和适合度。
2行为的发生
2.1假死行为的触发
有研究表明，多种刺激途径均可引起动物假死，包括听觉、视觉、触觉或者混合的刺激因素。对各种刺激的反应，各个类群之间存在明显差异。如自由活动中的马铃薯甲虫在受到闪光刺激后，会发生假死。光照不能引起双斑蟋假死，但可通过声波刺激进行触发；意大利蜜蜂Apis mellifera在受到500～1 000 Hz的声波刺激后也会假死。大多数关于假死行为的研究实验都是通过人为施予机械刺激来诱导，通常触角、胸部各体节和翅的基部等都是可以触发假死的部位。有些鞘翅目昆虫当其附着物受到震动时便会立即假死；另一些种类只要将其身体反转即可引起假死；一些水生种类一旦被迫离开水体也会发生假死。
2.2影响假死行为的因素
关于假死行为的研究通常需要考虑2个重要参数，即动物进入假死状态的频率(F)和假死持续的时间长度(T)。各种方式的刺激只是能够引起昆虫假死的必要不充分条件，因为存在其他的多种因素，均可能对这2个值产生影 响。外部因素如日周期、光强度、温度、捕食压力、背景颜色等。内部因素如龄期、饥饿程度、活动能力、身体状况、遗传背景、活动状态、性别等。各种因素的存在使得这2个参数的差异不仅存在于各大类群之间，即使在各个种群内部，甚至某一个体的多次试验结果之间都有明显不同。例如日周期对甘薯小象虫Cylas formicarius的影响，表现为雄性个体的假死发生率和两性个体的假死时间在夜晚明显低于白昼。一种螳蝽Ranatra sp，在较高的温度和光照条件下假死发生率显著下降，假死时间也缩短。生理方面，如考虑到身体大小这一因素时，绿豆象Callosobruchus chinensis雌性假死时间显著高于雄性。而同种个体之间的假死行为也会由于遗传背景的不同而表现出明显差异。
各种因素对假死行为的影响情况在不同物种间缺乏参考性，但同一被试在接受连续多次专一性刺激后，假死的T值变化情况却存在着一定程度的一致性。Holmes曾发现在连续多次试验后，Ranatra sp，的假死T值有明显的下降趋势。Du Pone在比较了Tychius picirostris连续多次假死试验的结果后发现，虽然后期有个别T值高于前期，但平均值的比较显示前期T值明显高于后期(表1)。Abbott对伟蜓属的Anax]unius幼虫的试验也得到了类似的结果，当连续假死的次数达到某一值时，雅论再怎样刺激被试，都不会再发生假死。连续刺激间隔的时间对这种现象有一定的影响，以上所举例子均是当被试觉醒后马上施予刺激。而当2次试验的间隔足够长时，则假死的T值和F值不再受影响。
这种现象类似于专一性刺激疲劳，即某种行为在经过数次特别的刺激后便不再被引发。但尚未有实验证明，当更换另一种方式的刺激后假死行为能否被再次引发。
2.3关于假死行为的生理机制的研究
动物的行为与生理之间的影响和作用是相互的。动物可以通过改变行为方式来改变生理水平上的状态，而生理上的变化则可反映为行为的改变。动物在接受来自身体外部或内部的刺激信号后，通过中枢神经整合，再向肌肉系统发出动作指令，从而引起相应部位的活动，完成某个动作。任何行为上的动作必然是一个解剖学通路，而关于假死行为的研究便可分为对这些通路的组成部分和过程的研究。
2.3.1切除实验 要了解动物身体结构的某一部分在动物的行为中所起的作用，可以通过去除身体相关部分的实验来进行验证。Holmes在切除了Ranatra sp，的咽上神经节(supraoesophageal ganglia)后，发现剩下的部分假死时长T值明显降低；而从胸部各节进行切除后，被试后半部分的觉醒要先于前半部分。他推断这有可能是因为切除处理使咽上神经节对后面体节的抑制作用消失了，后者的兴奋性随即升高，便不再维持假死状态。这一现象与Du Porte的观察结果相似。他在切除T.picirostris的头部后，发现剩下的部分不再发生假死。但他认为这可能是由于去头手术对中枢神经的强烈刺激引起的，同时他还发现切除假死被试的附肢和触角，并不能使其觉醒；而切除了这2部分的昆虫仍能进入假死。切除腹部末端可引起觉醒，觉醒后的昆虫再次假死的情况变困难。
2.3.2神经生理学实验 剑梢感受器，或称剑梢器(sensillum seolopophomm)，是昆虫体内一种重要的机械刺激感受器，附在体壁下面。若干个剑梢感受器相聚集后，便组成了较复杂的感受器，如弦音器、江氏器和鼓膜器。其中股节弦音器官(femoral chordotonal organs，FCOs)是昆虫体内最大的本体感受器。
Nishino认为FCOs直接参与了假死行为的诱导，对双斑蟋假死行为的发生起着至关重要的作用。根据肌动扫描仪得出的结果，他将假死的过程分为2个阶段：诱导阶段(induetion)和维持阶段(maintenance)。诱导阶段十分短暂，往往只是诱发假死的那一瞬间。首先是FCOs分布在股节腹面的部分(VG)接受机械刺激，将神经冲动传至股节的屈肌反射途径，后者进一步引起胫节快屈肌运动神经元(fast flexortibiae motor units)的兴奋，胫节屈肌出现强烈收缩。收缩完毕后，胫节快屈肌运动神经元迅速停止放电，诱导阶段结束，转为维持阶段。
假死的维持阶段受控于双斑蟋胫节内2种功能相拮抗的神经元：慢兴奋性运动神经元(slow excitatory motor neurones)和普通抑制性运动神经元(common inhibitory motor neurones，CIs)。前者的活动可以引起肌肉的僵直，CIs的活动则是使肌肉放松。Nishino发现在假死维持阶段CIs对胫节屈肌的代偿兴奋性降低，其活性始终受到抑制，这时肌肉的僵直状态是由慢兴奋性运动神经元的持续性弱放电维持的。
假死维持阶段的一个特点是，足部呈现明显的肌紧张，但雅位置敏感性。当股胫关节从0度被强迫性的改变到其他角度释放后，关节不会恢复原位，而是僵直在这一新的角度。这是由于慢兴奋性运动神经元产生的肌紧张不足以超越股胫关节的摩擦力，所以表现为这种僵直状态。
关于假死发生时中枢神经的活动情况，Nishino和Sakai发现脑神经节可能是双斑蟋维持假死状态所必须的，因为假死状态下被试在头部被冰冻后会发生迅速觉醒。但Godden则认为维持假死状态的作用中心可能在胸部神经节，他称之为假死单元(thanatosis unit)。另外，Miyatake等发现假死维持时间较短的赤拟谷盗个体比较长的个体活动能力要强，而这与昆虫脑部多巴胺的表达水平有关。他推测，假死时间较长的品系(L-Line)中，其脑部多巴胺的含量应该低于假死时间较短的品系(s―Line)。
3行为的发育
动物某种行为的获得有2种途径，一种是通过后天的学习，另一种是遗传。
对于假死行为来说，昆虫通过学习来获得的可能性很小。学习的方式如习惯化、联想学习、潜在学习和悟性学习等，通常需要动物经过多次尝试或刺激后才能完成。当昆虫面对捕食者时，很小的错误也是不允许的，因为一旦被捕食者吃掉后便不存在学习和改正的机会，降低了自身的适合度。假死作为一种防御行为，不大可能是通过多次尝试后习得。而模仿(观察学习)，虽然是一种比较普通的学习方式，但需要有同类个体的存在。昆虫纲中有假死行为的种类中很多都没有抚育行为和集群生活的习性，不具备相互模仿学习的条件。
动物的行为特征与形态和生理特征一样，同时受到遗传和环境两方面的影响。当某种行为的信息在动物进化的过程中被储存在基因组当中，它就能够通过基因传递给下一 代。在遗传的水平上阐述某种行为的改变，对于了解这种行为的进化是十分必要的。Prohammer和Wade是最早在遗传水平上讨论假死行为变化的，不同的地理区域和遗传背景的赤拟谷盗，其假死时长T值也不同。之后，Miyatake等同样以赤拟谷盗为研究对象，按照假死时长T值将其分为短系(s.Line)和长系(L-Line)2组，每组的雌雄数量相同。经过连续10代饲养及人工选择后，发现2组被试T值的变化与这种选择方式之间存在明显的相关性。T值偏大(偏小)一组的R，经人工选择后，其后代F10的T值变得更大(更小)。而之后的测试又证明，假死的另一个重要参数――假死发生的频率F值，在经人工选择后与T值呈现了相同的变化。
由此来看，虽然还不能确定假死是由单个或多个基因控制，但可以认为假死行为同其他行为一样(捕食、交配、逃避等)，是有遗传基础的。
4关于假死行为的进化
从前述的假死行为的3种类型上来看，虽然各个物种的假死行为在细节上存在差异，但主要功能是相同的，即假死行为在不同的动物类群中具有同功性。它有利于动物逃避捕食者的捕食和攻击，提高动物自身的适合度。
但同功并不代表同源。整个昆虫纲(狭义)中已发现有假死行为的目共11个，占昆虫纲目之总数的33％。由于具有假死行为的目在昆虫纲中分布的不规律性，以及各个目之间栖息环境、生活习性等方面存在差异，可以认为不同目之间假死行为的发生很可能是异源的。但由于昆虫纲(狭义)新翅亚部中的亚级单系类群及其相互之间的关系本身还存在诸多的疑问和争议，使得假死行为在各个类群间的同源性问题变得难以考证。
到目前为止，国内外尚雅关于假死行起源和进化的研究，这可能是因为研究行为的进化和系统发育的方法本身就存在很大的局限性。正如Immelmann在他的著作《行为学导论》中提到的“行为是从不同祖先那里发展而来的，只有当祖先以前‘历史’被完全了解之后，才能弄清行为的系统发育”。
5讨论
鉴于假死行为所具有的功能以及假死发生时动物的特定姿态和行为，作者认为应该将假死归为拟态行为。按照拟态的定义，一个拟态系统通常要包括3个角色，即拟态者、被拟态者和受骗者，其中拟态者可以通过拟态行为而获得某些益处。伪装死亡型假死中，被捕食者通过特定的姿态、行为以及可能存在的化学物质，把自己伪装成死亡的个体，向捕食者传达一种死亡的信息。若对方是专性活食的捕食者，就很可能会受到这种假信息的欺骗而放弃猎物，使得被捕食者有机会得以逃脱。在这种情况下，被捕食者作为拟态者，通过对死亡生物(被拟态者)的拟态来欺骗捕食者，以达到逃避捕食者攻击，提高存活几率的目的。在抑制进食型和逃避搜捕型假死中，被捕食者自身的被捕食者自身的外形、姿态和保护色则对假死起到了很好的辅助作用。综上所述，可以认为假死行为实际上是一种拟态行为，至少假死行为中应该包含有拟态的一些元素。
生物体的一个适应性特征哪怕在其存活期间只利用到一次，自然选择也不会因为其短暂的益处而将其淘汰。假死行为是节肢动物的一种重要的反捕食者行为，但关于这种行为的研究并没有引起广泛的关注。有调查显示，19 9～1989年之间关于反捕食行为的452篇研究文献中，有关假死行为的研究仅占3.1％。目前，在研究假死行为的试验中还存在一些不足的地方，例如纯粹的人造实验环境；尚未统一的刺激方式和方法都使相关的试验显得缺乏充分的说服力。尚待建立可能的试验及观测标准。
假死行为已被用于研究昆虫腿部拮抗肌和相关神经的生理活动；有假死行为的昆虫也是研究代谢率和呼吸方式的理想材料。也有相关的文献记载利用昆虫假死来防治害虫。还有学者曾提出，假死是生物体在运动和静止2个状态之间转换的一个特例，可以用于研究肌肉强直和选择性抑制。
今后的研究重点应该放在揭示假死行为过程中中枢神经系统的活动和激素分泌的情况；在比较不同种类的昆虫假死行为差别的基础上，进一步讨论假死的起源问题。另外，关于能量的消耗和假死行为之间的关系，以及假死与其他防御行为的协同作用等，也值得进一步研究。
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发表于 2020-6-19 11:19:38
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