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摘要模式生物在遗传学发展中具有十分重要的作用，在高校本科遗传学教学中必须重视模式生物的应用。介绍了大肠杆菌、酿酒酵母、秀丽隐杆线虫、黑腹果蝇、拟南芥、小鼠等重要的模式生物，并探讨了在遗传学理论教学和实验教学中开展模式生物教学的方式。
【关键词】遗传学；模式生物；教学；必要性；形式
中图分类号 G 42.3 文献标识码A文章编号 1001-5139（2011）11-0035-02
NecessityandFormsofApplicationofModelOrganismsinGeneticsCourseTeaching
LIU Zhi-xiangXU Gang-biaoZENG Chao-zhen
（College of Life Science and Technology，Central South University of Forestry and Technology，Changsha Hunan 410004）
AbstractModel organisms are very important to genetics development，so it is necessary to pay attention to application of model organisms in genetics course.the main model organisms，including Escherichia coli，Sacharomyces cerevisiae，Caenorhabditis elegans，Drosophilam elanogaster，Arabidopsis thaniana and Mus musculus，were presented，and the pathways and methods for developing model organisms in genetics course were discussed.
Key wordsgenetics；model organisms；teaching；necessity；form
遗传学是生命科学的一门重要的基础学科，也是生命科学中发展最为迅速的前沿学科。因此，遗传学课程在高校生命科学类专业及其相关专业培养方案中具有举足轻重的地位。在生命科学中，被大量研究且其研究有助于理解生命科学一般规律的生物称为模式生物（Model Organisms）。现代分子遗传学的重要进展大都是在以模式生物为材料的研究中取得，因此模式生物在遗传学中的地位非常重要。随着我国遗传学的发展，近年来越来越多的国内高校和研究机构开始利用模式生物开展科学研究。现结合笔者教学中的体会，就在遗传学课程中开展模式生物教学进行一定的探讨。
1模式生物概述
模式生物具备以下特点：一是其生理特征能够代表生物界的某一大类群；二是容易获得，并易于在实验室内饲养、繁殖；三是容易进行实验操作，特别是遗传学分析；四是吸引了许多研究者，同一种生物的研究者之间共享观点、实验方法、实验系统和生物品系，从而促进研究的快速发展。重要的模式生物包括大肠杆菌、酿酒酵母、秀丽隐杆线虫、黑腹果蝇、拟南芥、小鼠等。此外，如斑马鱼、小立碗藓、水稻、杨树等，也被认为是模式生物。
1.1大肠杆菌
大肠杆菌属革兰氏阴性菌，其生活世代很短（有些甚至只有20 min），很容易培养和操作。法国科学家F. Jacob和J. Monod通过对大肠杆菌的研究提出了原核生物基因表达调控的操纵子学说，获得19 5年诺贝尔生理学与医学奖。虽然大肠杆菌是雅性繁殖的单细胞生物，但其可通过转导、接合、转化等方式进行遗传物质交换，目前大肠杆菌是应用最广泛、最成功的表达体系[1]。
1.2酿酒酵母
酵母是最简单的真核生物，个体小，生长快，其生长周期仅10 min左右。尽管酵母细胞比较简单，但它们具有真核生物细胞的主要特征，如含有一个独立的细胞核、多条线性染色质包装成染色体、细胞质包含了全部的细胞器和细胞骨架结构。酵母在单倍体和二倍体的状态下均能生长，并可控制条件使其相互转换，这对遗传分析十分有利。31%编码蛋白质的酵母基因或者开放阅读框与哺乳动物编码蛋白质的基因有高度的同源性[2]。
1.3秀丽隐杆线虫
线虫是低等的后生动物，成虫体长仅1 mm，基因组大小100 Mb，仅为人类基因组的1/30。秀丽隐杆线虫在培养皿中培养，以细菌为食，在25 ℃条件下，受精的胚胎在12 h内即可完成发育，孵化成自由生活的幼虫，幼虫经过40 h即可发育成熟。雌雄同体的成虫大约4 d内可以产生多达300个自身后代，或与罕见的雄性线虫交配，产生多达1 000个杂交后代。线虫是研究细胞程序性死亡的遗传机理的重要模型。线虫发育过程中，有12%的细胞（131个细胞）经程序性死亡而消失。线虫也是研究RNAi干扰的模型，Andrew Z. Fire和Craig C. Mello因其关于线虫RNAi的研究而获得200 年诺贝尔生理学与医学奖[3]。
1.4黑腹果蝇
黑腹果蝇是遗传学研究中最重要的模式生物之一。果蝇体积小，饲养简单，生命周期很短（约为14 d），繁殖能力强，便于遗传操作和筛选。Thomas H. Morgan等最早采用黑腹果蝇为材料开展研究并建立了遗传的染色体理论，Alfred H. Sturtevant等构建的果蝇遗传图谱是遗传学史上第1张遗传图谱。目前，与果蝇相关的研究已经有5项成果获得诺贝尔奖。20世纪10年代以来，果蝇已广泛用于发育生物学的研究。人类疾病基因中 0%以上可以在果蝇中找到直系同源基因，因此果蝇在人类疾病研究中同样具有重要的应用[4]。
1.5拟南芥
拟南芥属十字花科，其植株个体很小，成熟植株高约20 cm，在温室中即可大量种植，其世代为42～5 d，1年之内就可以收集到8～9个世代的遗传数据，自花授粉，每个植株可产生数万粒种子，极易开展大规模的遗传筛选。拟南芥的基因组大小仅为水稻的1/4、烟草的1/20、小麦的1/100。拟南芥在代谢、遗传、发育、环境响应等方面往往具有开花植物的全部特征，目前拟南芥已经成为植物科学研究中最重要的模式生物[5]。
1. 小鼠
小鼠作为模式生物的重要优点在于它是哺乳动物的代表，小鼠99%的基因能在人类基因组序列中找到同源序列，而且小鼠的生理指标及其调控机制与人类相似，因此研究小鼠的成果常常可以推演到人类。小鼠个体较小，成年鼠体重20～40 g，实验室饲养方便，而且小鼠繁殖能力强，近交系小鼠一胎可生育5～10只后代，幼鼠10 d即可发育成熟。目前小鼠转基因和基因敲除技术已经十分成熟[ ]。
2在遗传学教学中应用模式生物的必要性
2.1模式生物在现代遗传学研究中具重要作用
在遗传学发展历史中，以模式生物为材料的研究对遗传学的发展具有重要的影响，例如，Thomas H. Morgan等采用黑腹果蝇为材料开展研究，发现了连锁遗传规律，并建立了遗传的染色体理论。Leland H. Hartwell等以酿酒酵母为模型，经大量试验，分离了细胞周期基因突变的酵母细胞，从而发现了一系列与细胞周期调控相关的cdc基因。目前在国际重要学术刊物上发表的生命科学重要机理大多是以模式生物为研究材料。刊登在Nature、Science和Cell等重要杂志上的论文中，超过80%的研究是以模式生物为研究对象[1]。以植物科学领域权威杂志Plant Cell为例，2010年该杂志刊登的原创论文中，以拟南芥为研究材料的论文达到1 1篇，占该刊2010年刊登的研究论文的 0%，可见模式生物拟南芥在植物科学研究领域具有举足轻重的地位。
2.2现代生命科学人才培养的要求
我国生命科学研究经历了“跟踪―接轨―融入主流”的过程，以模式生物为对象的研究是当今生命科学主流研究领域的重要组成部分，只有在主流研究领域中参与、竞争、创新、超越，我国生命科学研究水平才能提高[1]。因此，在培养现代生命科学人才的本科教学中大力普及模式生物基础知识是十分必要的。
3在遗传学教学中应用模式生物的形式
3.1在遗传学课程中加入“模式生物”专门章节
在传统的遗传学教学大纲的基础上，额外加入“遗传学研究中的模式生物”一章，是在遗传学中开展模式生物教学的重要方式。国外有些遗传学教材就是以这种方式将模式生物引入遗传学教学的。例如，诺贝尔奖获得者、DNA双螺旋结构模型的发现者之一James D. Watson参与编著的《基因的分子生物学》（第 版，科学出版社，杨焕明译）中，最后一章为“模式生物”。2001年诺贝尔生理学与医学奖获得者Leland H. Hartwell参与编著的Genetics：From Genes to Geno-mes（3rd Edition， The McGraw-Hill Companies，Inc.），随教材附有标题为Genetic Portraits的附录，附录分五部分，分别为介绍酿酒酵母、拟南芥、线虫、果蝇和小鼠，并建议教师选择其中的1~2种模式生物引入教学中，以便学生通过对模式生物的学习来深入理解遗传学的原理及其应用。
笔者在遗传学教学中综合这2本教材关于模式生物的内容，首先了解遗传学中模式生物概况，然后针对专业特点选择1～2种模式生物作为重点进行学习。例如对于园艺、林学等本科专业的遗传学课程，笔者选择模式植物拟南芥作为学习重点。对于生物技术、生物工程等本科专业，则挑选果蝇和模式植物拟南芥作为学习重点。通过对模式生物的学习，学生对遗传学基本原理认识更加全面深入。
3.2设置模式生物相关实验
传统的遗传学实验较少涉及模式生物，往往为了取材方便或降低实验难度而选择实验材料。例如，由于蚕豆染色体数量较少且形态较大，为便于观察而选择蚕豆根尖作为材料观察细胞的有丝分裂和核型分析，用玉米雄花序或蝗虫精巢观察细胞减数分裂。传统遗传学实验中最经常用到的模式生物是黑腹果蝇，但往往仅限于孟德尔定律、伴性遗传等简单的验证性实验。
教师在遗传学实验教学中则尽量选择模式生物作为实验材料。在实验中利用模式生物为材料有如下优点：一方面，学生可以掌握模式生物的生长习性和实验室培养方法；另一方面，由于模式生物往往有丰富的突变体等材料可以用于实验，取得非模式生物雅法得到的效果；此外，由于模式生物往往便于实验室培养和操作，便于将传统的验证性实验改为设计性实验。
例如，在观察减数分裂的实验中，教师采用拟南芥作为实验材料，并且使用四分体不分开的拟南芥 rt1突变体与野生型进行对照，实验效果更好。而对于传统遗传学实验中利用果蝇杂交或玉米果穗分析进行的孟德尔定律验证性实验，教师则将其改为利用模式生物的设计性实验。例如，给学生提供单位点T-DNA插入突变的拟南芥材料，要求学生设计实验获取突变纯合体，这就使原本简单的验证孟德尔定律的验证性实验变为利用孟德尔定律解决问题的设计性实验。
4结语
随着现代生命科学的飞速发展，模式生物在生命科学研究中的地位越来越重要，国内遗传学教学界将会逐渐重视模式生物的教学。在遗传学课程中开展模式生物的教学，不仅仅是遗传学课程紧跟学科发展步伐的需要，更是后基因组时代培养合格生命科学人才的基本要求。目前笔者认为首先要解决的问题主要有2个：一是在遗传学理论教材编写中应加入模式生物相关章节，并体现模式生物在现代遗传学中的重要作用；二是积极探索以模式生物为材料的设计性和创新性本科遗传学实验。
5参考文献
[1] 王凯.生命科学研究中常用模式生物[J].生命科学研究，2010，14（2）：15 -1 5.
[2] 罗盘棋，王新华，薄新文.模式生物及其在分子生物学研究中的意义[J].动物医学进展，2008，29（ ）：105-109.
[3] 秦峰松，杨崇林.小线虫，大发现：Caenorhabditis elegans 在生命科学研究中的重要贡献[J].生命科学，200 ，18（5）：419-424.
[4] 万永奇，谢维.生命科学与人类疾病研究的重要模型――果蝇[J].生命科学，200 ，18（5）：425-429.
[5] 张振桢，许煜泉，黄海.拟南芥――一把打开植物生命奥秘大门的钥匙[J].生命科学，200 ，18（5）：442-44 .
[ ] 林兆宇，高翔.小鼠的遗传学研究[J].生命科学，200 ，18（5）：431-441.
[1] 朱作.模式生物研究[J].生命科学，200 ，18（5）：419.
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发表于 2020-8-16 16:29:36
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